متابولیسم اسید Crassulacean، همچنین به عنوان فتوسنتز CAM شناخته می شود، یک مسیر تثبیت کربن است که در برخی از گیاهان به عنوان سازگاری با شرایط خشک تکامل یافته است که به گیاه اجازه می دهد در طول روز فتوسنتز کند، اما فقط در شب گازها را مبادله می کند.
در گیاهی که از CAM کامل استفاده می‌کند، روزنه‌های برگ‌ها در طول روز بسته می‌مانند تا تبخیر و تعرق را کاهش دهند، اما در شب باز می‌شوند تا دی‌اکسید کربن (CO2) را جمع‌آوری کنند و اجازه دهند به سلول‌های مزوفیل منتشر شود.
CO2 به عنوان اسید مالیک چهار کربنه در شب در واکوئل ها ذخیره می شود و سپس در روز، مالات به کلروپلاست منتقل می شود و در آنجا به CO2 تبدیل می شود و سپس در طول فتوسنتز استفاده می شود.
CO2 از پیش جمع آوری شده در اطراف آنزیم RuBisCO متمرکز شده و کارایی فتوسنتزی را افزایش می دهد. این مکانیسم متابولیسم اسید برای اولین بار در گیاهان خانواده Crassulaceae کشف شد.
پیشینه تاریخی
مشاهدات مربوط به CAM اولین بار توسط دو سوسور در سال 1804 در کتاب Recherches Chimiques sur la Vegétation انجام شد.[2] بنجامین هاین در سال 1812 اشاره کرد که برگهای بریوفیلوم در هند در صبح اسیدی و تا بعد از ظهر بی مزه هستند. این مشاهدات توسط Aubert، E. در سال 1892 در Recherches physiologiques sur les plantes grasses مورد مطالعه و بررسی قرار گرفت و توسط ریچاردز، H. M. 1915 در اسیدیته و تبادل گاز در کاکتوس، مؤسسه کارنگی توضیح داده شد.
اصطلاح CAM ممکن است توسط رانسون و توماس در سال 1940 ابداع شده باشد، اما آنها اولین کسانی نبودند که این چرخه را کشف کردند. توسط گیاه شناسان رانسون و توماس، در خانواده آبدار Crassulaceae (که شامل گیاهان یشم و Sedum است) مشاهده شد. نام "متابولیسم اسید کراسولاسه" به متابولیسم اسید در Crassulaceae اشاره دارد و نه متابولیسم "Crassulacean acid". هیچ ماده شیمیایی به این نام وجود ندارد.
نمای کلی: یک چرخه دو قسمتی
نمای کلی CAM
CAM یک سازگاری برای افزایش کارایی در استفاده از آب است و به طور معمول در گیاهانی که در شرایط خشک رشد می کنند یافت می شود. CAM در بیش از 99 درصد از 1700 گونه شناخته شده کاکتسه و تقریباً در همه کاکتوس های تولید کننده میوه های خوراکی یافت می شود.
در طول شب
در طول شب، گیاهی که از CAM استفاده می‌کند روزنه‌های خود را باز می‌کند و اجازه می‌دهد تا CO2 وارد شده و به عنوان اسیدهای آلی توسط واکنش PEP مشابه مسیر C4 ثابت شود. اسیدهای آلی حاصل در واکوئل‌ها برای استفاده بعدی ذخیره می‌شوند، زیرا چرخه کالوین نمی‌تواند بدون ATP و NADPH، محصولات واکنش‌های وابسته به نور که در شب انجام نمی‌شوند، کار کند.
در طول روز
در طول روز، روزنه‌ها به ذخیره آب نزدیک می‌شوند و اسیدهای آلی ذخیره‌کننده CO2 از واکوئل‌های سلول‌های مزوفیل آزاد می‌شوند. آنزیمی در استرومای کلروپلاست ها CO2 را آزاد می کند که وارد چرخه کالوین می شود تا فتوسنتز انجام شود.
فواید
مهمترین مزیت CAM برای گیاه این است که می تواند اکثر روزنه های برگ را در طول روز بسته نگه دارد. گیاهانی که از CAM استفاده می کنند در محیط های خشک، جایی که آب کمیاب است، رایج ترین هستند. بسته نگه داشتن روزنه ها در گرم ترین و خشک ترین بخش روز، از دست دادن آب از طریق تبخیر و تعرق را کاهش می دهد و به این گونه گیاهان اجازه می دهد تا در محیط هایی رشد کنند که در غیر این صورت بسیار خشک هستند. برای مثال، گیاهانی که فقط از تثبیت کربن C3 استفاده می‌کنند، 97 درصد آبی را که از طریق ریشه‌ها جذب می‌کنند به تعرق از دست می‌دهند - هزینه بالایی که توسط گیاهانی که قادر به استفاده از CAM هستند اجتناب می‌کنند.
مقایسه با متابولیسم C4
CAM از خانواده Crassulaceae نامگذاری شده است که گیاه یشم به آن تعلق دارد.
مسیر C4 شبیه CAM است. هر دو برای تمرکز CO2 در اطراف RuBisCO عمل می کنند و در نتیجه کارایی آن را افزایش می دهند. CAM آن را به طور زمانی متمرکز می کند و CO2 را در طول روز و نه در شب که تنفس واکنش غالب است فراهم می کند. گیاهان C4، در مقابل، CO2 را به صورت مکانی متمرکز می کنند، با یک مرکز واکنش RuBisCO در یک "سلول غلاف بسته ای" که با CO2 غرق می شود. به دلیل عدم فعالیت مورد نیاز مکانیسم CAM، تثبیت کربن C4 از نظر سنتز PGA کارایی بیشتری دارد.
برخی از گونه های میانی C4/CAM مانند Peperomia camptotricha، Portulaca oleracea و Portulaca grandiflora وجود دارد. دو مسیر فتوسنتز می‌توانند در همان برگ‌ها اتفاق بیفتند اما در سلول‌های یکسانی اتفاق نمی‌افتند، و این دو مسیر نمی‌توانند جفت شوند و فقط می‌توانند در کنار هم اتفاق بیفتند.
بیوشیمی
گیاهان دارای CAM باید ذخیره CO2 و کاهش آن به کربوهیدرات های شاخه دار در مکان و زمان را کنترل کنند.
در دماهای پایین (اغلب در شب)، گیاهان با استفاده از CAM روزنه های خود را باز می کنند، مولکول های CO2 به فضاهای درون سلولی مزوفیل اسفنجی و سپس به سیتوپلاسم پخش می شوند. در اینجا، آنها می توانند فسفونول پیروات (PEP) را که یک تریوز فسفریله است، ملاقات کنند. در طی این مدت، گیاهان در حال سنتز پروتئینی به نام PEP کربوکسیلاز کیناز (PEP-C کیناز) هستند که بیان آن را می توان با درجه حرارت بالا (اغلب در نور روز) و وجود مالات مهار کرد.
PEP-C کیناز آنزیم هدف خود PEP کربوکسیلاز (PEP-C) را فسفریله می کند. فسفوریلاسیون به طور چشمگیری توانایی آنزیم را برای کاتالیز کردن تشکیل اگزالواستات افزایش می دهد، که می تواند متعاقباً توسط NAD + مالات دهیدروژناز به مالات تبدیل شود.
سپس مالات از طریق شاتل‌های مالات به داخل واکوئل منتقل می‌شود و در آنجا به اسید مالیک تبدیل می‌شود. برخلاف PEP-C کیناز، PEP-C همیشه سنتز می‌شود اما تقریباً در نور روز یا با دفسفوریلاسیون از طریق فسفاتاز PEP-C یا مستقیماً با اتصال مالات مهار می‌شود. دومی در دماهای پایین امکان پذیر نیست، زیرا مالات به طور موثر به داخل واکوئل منتقل می شود، در حالی که کیناز PEP-C به راحتی دفسفوریلاسیون را معکوس می کند.
در نور روز، گیاهانی که از CAM استفاده می کنند، سلول های نگهبان خود را می بندند و مالات را تخلیه می کنند که متعاقباً به کلروپلاست ها منتقل می شود. در آنجا، بسته به گونه های گیاهی، توسط آنزیم مالیک یا توسط PEP کربوکسی کیناز به پیروات و CO2 تقسیم می شود. سپس CO2 وارد چرخه کالوین می شود، یک سیستم آنزیمی جفت شده و خودبازیابی کننده، که برای ساخت کربوهیدرات های شاخه دار استفاده می شود. پیرووات محصول جانبی می تواند در چرخه اسید سیتریک میتوکندری تجزیه شود و در نتیجه مولکول های CO2 اضافی را برای چرخه کالوین فراهم کند. پیرووات همچنین می تواند برای بازیابی PEP از طریق پیروات فسفات دیکناز، یک مرحله پر انرژی، که به ATP و یک فسفات اضافی نیاز دارد، استفاده شود. در طول شب خنک بعدی، PEP در نهایت به سیتوپلاسم صادر می شود، جایی که در تثبیت دی اکسید کربن از طریق مالات نقش دارد.
استفاده توسط گیاهان
گیاهان به درجات مختلف از CAM استفاده می کنند. برخی از آنها "گیاهان CAM اجباری" هستند، یعنی آنها فقط از CAM در فتوسنتز استفاده می کنند، اگرچه مقدار CO2 که می توانند به عنوان اسیدهای آلی ذخیره کنند متفاوت است. بر این اساس گاهی اوقات به گیاهان "CAM قوی" و "CAM ضعیف" تقسیم می شوند. گیاهان دیگر "CAM القایی" را نشان می دهند، که در آن آنها می توانند بین استفاده از مکانیسم C3 یا C4 و CAM بسته به شرایط محیطی جابجا شوند. گروه دیگری از گیاهان از "CAM-cycling" استفاده می کنند که در آن روزنه های آنها در شب باز نمی شود. گیاهان در عوض CO2 تولید شده توسط تنفس و همچنین ذخیره مقداری CO2 در طول روز را بازیافت می کنند.
گیاهانی که CAM القایی و CAM-cycling را نشان می‌دهند معمولاً در شرایطی یافت می‌شوند که دوره‌های کمبود آب متناوب با دوره‌هایی که آب آزادانه در دسترس است، یافت می‌شوند. خشکسالی دوره ای - یکی از ویژگی های مناطق نیمه خشک - یکی از عوامل کمبود آب است. گیاهانی که روی درختان یا سنگ‌ها رشد می‌کنند (به عنوان اپی‌فیت یا لیتوفیت) نیز تغییراتی را در دسترسی به آب تجربه می‌کنند. شوری، سطوح نور بالا و در دسترس بودن مواد مغذی عوامل دیگری هستند که نشان داده شده است که CAM را القا می کنند.
از آنجایی که CAM سازگاری با شرایط خشک است، گیاهانی که از CAM استفاده می کنند اغلب ویژگی های خشکی گیاهی دیگر مانند برگ های ضخیم و کاهش یافته با نسبت سطح به حجم کم را نشان می دهند. کوتیکول ضخیم؛ و روزنه ها در گودال ها فرو رفته اند. برخی در طول فصل خشک برگ های خود را می ریزند. دیگران (ساکولنت ها) آب را در واکوئل ها ذخیره می کنند. CAM همچنین باعث تفاوت طعم می شود: گیاهان ممکن است در طول شب طعم ترش بیشتری داشته باشند اما در طول روز طعم شیرین تر شوند. دلیل این امر این است که اسید مالیک در شب در واکوئل سلول های گیاهان ذخیره می شود و سپس در روز مصرف می شود.
گونه های آبزی
فتوسنتز CAM نیز در گونه‌های آبزی در حداقل 4 جنس یافت می‌شود، از جمله: Isoetes، Crassula، Littorella، Sagittaria، و احتمالا Vallisneria که در گونه‌های مختلفی یافت می‌شود. Isoetes howellii، Crassula aquatica.
این گیاهان از تجمع اسید شبانه و اسید زدایی در روز مانند گونه های CAM زمینی پیروی می کنند. با این حال، دلیل CAM در گیاهان آبزی به دلیل کمبود آب در دسترس نیست، بلکه عرضه محدود CO2 است. CO2 به دلیل انتشار آهسته در آب، 10000 برابر کندتر از هوا محدود است. این مشکل به ویژه تحت pH اسیدی حاد است، جایی که تنها گونه کربن غیر آلی موجود CO2 است، بدون بی کربنات یا کربنات موجود.
گیاهان CAM آبزی، کربن را در شب زمانی که فراوان است به دلیل عدم رقابت با سایر موجودات فتوسنتزی جذب می کنند. این همچنین منجر به کاهش تنفس نوری به دلیل اکسیژن کمتر تولید شده توسط فتوسنتزی می شود.
توزیع اکولوژیکی و تاکسونومیکی گیاهان مصرف کننده CAM
اکثر گیاهان دارای CAM یا اپی‌فیت‌ها (مانند ارکیده‌ها، بروملیادها) یا گزروفیت‌های آبدار (مانند کاکتوس‌ها، کاکتوئید Euphorbias) هستند، اما CAM در همی‌پی‌فیت‌ها (مانند کلوزیا) نیز یافت می‌شود. لیتوفیت ها (به عنوان مثال، Sedum، Sempervivum)؛ بروملیادهای زمینی؛ گیاهان تالاب (به عنوان مثال، ایزوئتز، کراسولا (Tillaea)، لوبلیا؛ و در یک هالوفیت، Mesembryanthemum crystallinum؛ یک گیاه خشکی غیر آبدار، (Dodonaea viscosa) و یک همبسته حرا (Sesuvium portulacastrum).
تنها درختانی که می توانند CAM انجام دهند در جنس Clusia هستند. گونه هایی از آن در سراسر آمریکای مرکزی، آمریکای جنوبی و دریای کارائیب یافت می شوند. در Clusia، CAM در گونه‌هایی یافت می‌شود که در سوله‌های اکولوژیکی گرم‌تر و خشک‌تر زندگی می‌کنند، در حالی که گونه‌هایی که در جنگل‌های کوهستانی خنک‌تر زندگی می‌کنند، تمایل به C3 دارند. علاوه بر این، برخی از گونه های Clusia می توانند به طور موقت فیزیولوژی فتوسنتزی خود را از C3 به CAM تغییر دهند، فرآیندی که به عنوان CAM اختیاری شناخته می شود. این به این درختان اجازه می دهد تا از نرخ رشد بالا فتوسنتز C3، زمانی که آب فراوان است، و طبیعت مقاوم به خشکی CAM، زمانی که فصل خشک اتفاق می افتد، بهره مند شوند.
گیاهانی که قادر به جابجایی بین روش‌های مختلف تثبیت کربن هستند عبارتند از: Portulacaria afra، که بیشتر به عنوان گیاه یشم کوتوله شناخته می‌شود، که معمولاً از تثبیت C3 استفاده می‌کند، اما اگر تحت تنش خشکی باشد، می‌تواند از CAM استفاده کند، و خرفه که بیشتر به نام خرفه شناخته می‌شود. ، که معمولاً از تثبیت C4 استفاده می کند اما همچنین می تواند در هنگام تنش خشکی به CAM تغییر مکان دهد.
CAM بارها به صورت همگرا تکامل یافته است. در 16000 گونه (حدود 7 درصد گیاهان)، متعلق به بیش از 300 جنس و حدود 40 خانواده رخ می دهد، اما تصور می شود که این مقدار قابل توجهی دست کم گرفته شود.[21] اکثریت گیاهانی که از CAM استفاده می کنند آنژیوسپرم ها (گیاهان گلدار) هستند، اما در سرخس ها، Gnetopsida و در خزه ها (بستگان خزه های باشگاهی) یافت می شود. تفسیر اولین ژنوم لحاف در سال 2021 (I. taiwanensis) نشان داد که استفاده آن از CAM نمونه دیگری از تکامل همگرا است.
